受質層次磷酸化過氧化氫酶多肽周邊蛋白輔酶酵素核糖體RNA活性位專一性鎖鑰假說酵素蛋白碳酸酐酶光呼吸多層柱狀上皮組織外耳廣適應型生物環境容忍度硝化作用傳導性耳聾應變變因控制變因操作變因諾貝爾生醫獎AED鳴囊角膜大腸癌光學顯微鏡可見光lux